Blastula, auch Embryonalblase genannt,ist das Endergebnis des Prozesses der Zerkleinerung des Eies. Die nächste Stufe, die eine Zwischenposition zwischen Zerkleinerung und Organogenese einnimmt, ist die Gastrulation in der Embryogenese. Sein Hauptzweck besteht darin, drei embryonale Blätter zu bilden: Endoderm, Ektoderm und Mesoderm. Mit anderen Worten, mit der Gastrulation beginnt die embryonale Differenzierung und Morphogenese des Organismus.

Die Definition des Begriffs "Gastrulation"

Bereits 1901 wurde die Gastrulation beschriebenals ein Weg, durch den mesodermale, endodermale und ektodermale Zellen in den Embryo eintreten. Diese Definition impliziert die Existenz von speziellen blastula organoobrazuyuschih Räumen. Nachdem diese einfache Beschreibung verstanden wurde, ist es leicht, zur komplexeren, modernen Bedeutung des Begriffs überzugehen. Gastrulation ist eine Abfolge von morphogenetischen Bewegungen, deren Folge die Bewegung der Rudimente von Geweben zu den für sie vorgesehenen Orten gemäß dem "Plan" der Organisation des Organismus ist. Der Prozess ist komplex, die Veränderungen werden begleitet von Wachstum und Vermehrung, gerichtete Bewegung und Differenzierung der Zellen.

Betrachten wir die Gastrulation in einem allgemeineren Sinn,es kann als Zwischenstufe definiert werden, die zu einem einzigen dynamischen Prozess gehört, in dem die Blastula-Teile rekonstruiert werden, was den Übergang zum Organogenese-Prozess erheblich erleichtert.

Zellen bewegen

Wenn wir dem Betrachteten eine allgemeine Charakteristik gebenProzess, dann können wir sagen, dass Gastrulation Embolie und Epibolie ist. Beide Begriffe spiegeln die morphogenetische Bewegung von Zellen wider, die in allen Stadien der ontogenetischen Entwicklung des Organismus absolut auftritt. Sie sind jedoch am stärksten ausgeprägt bei Gastrulation. Epibolia ist der Prozess der Bewegung von Zellen um die Oberfläche des Embryos, und Embolie ist ihre Bewegung in ihm.

In der Embryologie werden die folgenden Haupttypen von Gastrulation oder Zellbewegung unterschieden: Invagination, Immigration, Involution, Delamination und Epibolie. Mehr Details über sie - später in dem Artikel.

Verschieben von zellularen Schichten

Es ist nicht möglich, am Gastrulationsprozess teilzunehmennur getrennte (frei wandernde) Zellen, aber auch ganze Zellschichten. Richtung bestimmen die konstante und entfernte Interaktion. Die ersten Kräfte wurden in den zwanziger Jahren von P. Weiss entdeckt und erscheinen anscheinend in der Embryogenese, wobei letztere - selten und speziell - mit gewöhnlicher Morphogenese mit einer geringen Wahrscheinlichkeit auftreten.

Bei Gastrulation tritt keine Zellfragmentierung auf. Wie bereits oben erwähnt, beginnt die Bewegung der Zellmassen und damit die Bildung eines zweischichtigen Embryos namens Gastrula. Wird deutlich sichtbar Endoderm und Ektoderm. In allen mehrzelligen Organismen (außer den Coelenteraten) wird parallel zur Gastrulation oder unmittelbar danach das dritte Keimblatt, das Mesoderm, gebildet. Es ist eine Sammlung von Zellen zwischen dem Ektoderm und dem Endoderm. Infolgedessen wird der Embryo dreischichtig.

Die Methoden der Gastrulation hängen direkt von der Art der Blastula ab.

Invagination Gastrula

Der Name der Methode spricht für sich. Invagination ist die Invagination einer einlagigen Blastuderwand im Blastocoel. Am primitivsten und offensichtlichsten ist das Beispiel mit einem Gummiball. Wenn Sie darauf drücken, wird ein Teil des Materials nach innen gedrückt. Die Invagination kann bis zur äußersten Wand gebracht oder unbedeutend gemacht werden. Als Ergebnis transformiert sich die Blastula und Gastrula wird als zweischichtiger Beutel mit Archenosteron erhalten. Seine innere Wand ist das primäre Endoderm und die äußere Wand ist das primäre Ektoderm. Das so gebildete Archerton (Primärdarm) kommuniziert mit der äußeren Umgebung mittels eines Loches, das Blastopor genannt wird. Der zweite Name ist der primäre Mund. Seine weitere Entwicklung hängt von der Art des Organismus ab. Bei vielen Tieren verwandelt sich der Blastopore schließlich in einen definitiven Mund. In diesem Zusammenhang werden sie als primäre Molen (Mollusken, Würmer, Arthropoden) bezeichnet. Die zweitgestrahlten Blastoporen werden zu einem Nervenkanal, der sich im hinteren Teil des Embryos (in Chordaten) oder im Anus befindet.

Einwanderung Gastrula

Einwanderung Gastrulation ist eine Methodedie Bildung eines zweischichtigen Embryos, der charakteristischsten der Coelenteraten. Die Gastrula wird durch aktive Evakuierung eines Teils der Blastulazellen in das Blastocoel gebildet. Eine solche Einwanderung ist unipolar. Zellen bewegen sich nur vom vegetativen Pol. Später bilden sie ein Endoderm, dh eine innere Schicht. Auf diese Weise wird die Gastrulation in dem Hydroidpolyp Quallen durchgeführt.

Zellen des Blastoderms im Blastocoel können in keinem Bereich, sondern auf der gesamten Oberfläche des Embryos eindringen. Eine solche Einwanderung wird multipolare genannt, aber es ist selten.

In vielen Coelenteraten, die charakteristisch sindDie Immigrationsmethode der Gastrulation ist eine sehr aktive "Räumung" von Blastulazellen, und die dadurch gebildete Gastrula verliert vollständig Blastocoel. In diesem Fall fehlt der Blastopor, der für den vorherigen Invaginationsprozess charakteristisch ist.

Delamination Gastrula

Diese seltene Art von Gastrula wurde erstmals beschriebenMechnikov II, und es ist charakteristisch für Coelenteraten. Die die Gastrulation begleitenden Prozesse sind sehr eigenartig, aber wenn man einen typischen Fall betrachtet, werden sie leichter wahrgenommen. Zum Beispiel haben die Eier von etwas stsifomeduz konzentrischen und gut unterschiedliche Abschnitte des Cytoplasmas: dicht und körnig (ectoplasm) und zellulärer (endoplasma). Sie sind durch eine relativ gleichmäßige und synchrone Teilung gekennzeichnet: 2, 4, 8, 16. Letztlich Keim enthält 32 Blastomere. Ferner wird die Teilung parallel zur Oberfläche des Embryos durchgeführt. Eine äußeree Schicht gebildet, die aus Blastomeren ectoplasm und internen - dem Teil der ectoplasm und endoplasmatischen. Mit anderen Worten, ist die Mehrschicht Nukleationsprozesses durch eine einzige Schicht in zwei Zellen spalten. Dann werden nur die internen Blastomeren zerkleinert und wieder parallel zur Oberfläche des Embryos, der ein Ergebnis einer solchen Art von Gastrulation ist eine kugelförmige Gestalt erhält. Er besteht aus einer flachen 64 bildenden Ektoderm Zellen 32 und einem konvexen, welche die Grundlage Endoderm bilden.

Epibolische Gastrula

Bei Tieren mit einer ausgeprägtenTeloletsitalnoe Struktur der Eier (Verschiebung des Eigelb zum vegetativen Pol), tritt Gastrulation nach der epibolischen Methode. Makromere sind große Blastomere, die sich sehr langsam teilen und eine große Menge Eigelb enthalten. Sie verfügen nicht über die Fähigkeit sich zu bewegen, in diesem Zusammenhang "kriechen" sie mehr aktive Mikromere, die sich auf der Oberfläche der Zelle befinden. Bei einer solchen Gastrulation fehlt der Blastopor, und es wird kein Archerteron gebildet. Erst später, wenn die Makromere dennoch kleiner werden, beginnt sich die Höhle, das Ursegment des Primärdarmes, zu bilden.

Involution

Die involutionäre Gastrulation ist ein Prozess,„Aussetzen“ der äußeren Zellen nach innen Embryobildung umfasst. Er ist in seiner Größe zunimmt, erstreckt sich entlang der inneren Oberfläche. Diese Methode ist charakteristisch für Gastrulation mezoletsitalnymi Tiere mit Eiern - Amphibia (Amphibien). Bewegen Sie den Vorderkantenbereich der tiefen Zellen hemmt die Entwicklung archenteron. In ihnen liegt die treibende Kraft der Involution.

Gemischte Methode der Gastrulation

Wie bekannt ist, ist die Embryogenese am frühestendie Entwicklungszeit jedes einzelnen Organismus: von der Empfängnis bis zur Geburt. Gastrulation ist eine seiner Phasen, die zweite in der Chronologie nach dem Zerkleinern. Ihre Wege sind so unterschiedlich, dass man sie mit einem großen Teil der Konvention vergleichen kann. Jeder von ihnen erfordert detaillierte Studien und Analysen. Es gibt jedoch bestimmte Schnittlinien zwischen ihnen. So kann man als eine Art Invagination den Prozess der Epibo- ly betrachten, und Delamination hat Ähnlichkeiten mit der Immigration.

Beachten Sie, dass viele Tiere Gastrulation habenkombinierter Weg. In solchen Fällen treten Epibolie und Invagination gleichzeitig auf, ebenso wie andere morphogenetische Prozesse. Insbesondere findet die Gastrulation in Amphibien statt. In dieser Hinsicht unterscheiden viele Autoren eine gemischte Methode.

Gastrula

Buchstäblich aus dem Lateinischen wird der Begriff "Gastrula" übersetztals "der Magen, der Magen." Es bezeichnet ein spezifisches Stadium in der Entwicklung des Embryos von vielzelligen Organismen. Ein charakteristisches Merkmal der Gastrula ist das Vorhandensein von zwei oder drei embryonalen Blättern. Der Prozess seiner Bildung ist die Phase der Gastrulation.

Das einfachste Gerät wird beobachtet inVertreter von Coelenteraten. Sie sind gekennzeichnet durch eine ellipsoide Gastrula mit einer einzelligen äußeren Schicht (Ektoderm) und inneren Zellkongestionen (Endoderm) sowie einem "primären" Darm. Eine typische Gastrula des Seeigels, die durch Invagination gebildet wird, wird betrachtet. Beim Menschen findet die Gastrulation am 8. bis 9. Tag der Entwicklung statt. Gastrula ist eine scheibenförmige abgeflachte Formation, die aus der inneren Zellmasse gebildet wird.

In der Regel sind die meisten Tiere auf der BühneGastrula Embryo kann nicht frei leben und befindet sich in der Gebärmutter oder in den Eimembranen. Es gibt jedoch Ausnahmen. So stellen coelenterates Larven, planulas, eine frei schwebende Gastrula dar.